植物精油在反刍动物营养与饲料中的应用

摘 要：目前，植物精油被认为是代替饲料中抗生素的有效产品之一。其作用机理是植物精油能抑制某些细菌的生长发育，进而抑制去氨基作用和甲烷生成，降低氨氮浓度，减少甲烷的排放量，同时增加丙酸和丁酸的浓度，提高动物的生产性能和饲料利用率。文章就植物精油的作用特点和在反刍动物营养与饲料中的应用进行综述。
关键词：植 物精 油；反 刍动物 ； 日粮 ；研 究进展
作者：张卫兵，刁其玉 ，国春艳（ 中国农业科学院饲料研究所）

反刍动物通过提供营养物质和饲料发酵的环境条件与瘤 胃微生物建立了共生关系 ，正是由于这些复杂的生物代谢过程 ，可能导致粗蛋 白和能量在瘤胃中利用率的降低 ，所产生的一些代谢物质可增加对环境有害的污染物 。研究发现 ，通过调节这种竞争关系可提高能量和粗蛋 白在瘤 胃内的利用率 ，进而发现通过优化 日粮组成和利用饲料添加剂调节瘤 胃环境 ，增强或抑制特种微生物种群 ，能提高能量和蛋 白质在瘤 胃内的利用率 。抗生素离子载体作为饲料添加剂已经成功的用于降低瘤胃内能量和蛋白质的损失。但随着抗生素作为饲料添加剂的禁用 ，寻求其替代品成为研究热点 ，这些 替代 品主要包括 ：酵母 粉 、有机酸、植物提取物 、益生素等。
植物在次级代谢 中产生很多有机化合物 ，其作为植物和环境之问的化学信使具有重要的作用 ，并且对相当宽范围内的微生物具有抵抗作用。这些次级代谢产物一般由三个部分组成：皂苷 、丹宁酸和植物精油。植物精油是本文论述 的主要内容 。

植物精油的定义和性质以及成分
1．1 植物精油的定义和性质
植物精油是植物 的次级代谢物 ，是通过蒸汽蒸馏从植物的挥发性部分得到的混合物。在植物学上称为香精油 ；在商业上称芳香油；在化学和医药学上称挥发油。植物精油具有以下理化性质 ：常温下易挥发；有特殊而强烈的气味 ；常温下多为液体 ；大多具有高的折光率和一定的旋光度 ；一般 比水轻 ，比重在0．85～1．065 问；易溶于石油醚等极性小的有机溶剂中，也能溶于高浓度 乙醇 ，几乎不溶 于水 ；对空气 、13 光及温度较敏感 ，易分解变质；有些植物精油在常温下可析出固体成分。
1．2 植物精油的成分
其最主要的活性物质包含在两个化学群里，即：萜类化合物群和苯丙类化合物群。这两个化学群来自初级代谢中不同的前体并且合成的途径也不同。
1．2．1 萜类化合物群
萜类化合物群是植物次级代谢物中数量和变化较多的群。这类化合物都含有一个异戊二烯单元的五碳结构 ，并且化合物通过骨架中含有这种单元的个数分类。在萜类化合物中，大多数植物的香精油中最主要的成分属于单萜(如麝香草酚、香芹酚)和倍半萜家族 。
1．2．2 苯丙类化合物群
苯丙类化合物不是香精油最常见的化合物，但一些植物中苯丙类化合物的含量相当可观。这类化合物常见代表是丁子香酚和肉桂醛等。此外还有含硫化合物，如大蒜素。大蒜素是大量不同化合物的混合物 ，包括硫化物(硫代亚磺酸酯 、烯丙基硫化物和蒜素等)、酶 、游离氨基酸 、固醇 、三萜皂甙 、类黄酮和有机金属化合物等。

2 植物精油的生物学特性和作用机制
2．1 植物精油的抗茵活性
人们很早就发现植物提取物饲料添加剂具有抗微生物活性作用。萜类化合物和苯丙类化合物通过与细胞膜结合表现了抗菌I生作用。这种活性大多来自环烃化合物的疏水性。疏水性使得这些化合物结合并聚集在细菌的细胞膜上 ，在脂肪酸链间占据一个空间 。导致细胞膜结构构象的改变 、膜的液化和扩张。细胞膜稳定性的丧失造成 了跨膜的离子泄露，使跨膜离子梯度降低。大多数情况下，细菌能通过离子泵和细胞凋亡来阻止这种现象的发生 ，但是大量的能量作用于这个功能上就造成细菌的生长减缓。氧化处理后的环烃化合物抗菌性最高，尤其是在具有苯酚结构的化合物中，例如麝香草酚和香芹酚。在这些化合物中，羟基和不稳定的电子使得其通过氢键与水建立的交互作用成为主要的活性位点 ，使得它们的抗菌活性特别活跃?。Ultee等提出了另外的机制，即：苯酚上的羟基是做为一价阳离子和质子的跨膜搬运工。还发现这个假说只在含有羟基的芳香族化合物上是正确的，因为一些化合物(如薄荷醇)就不能产生相同的抑制作用?。这很有可能是由于不稳定电子系统的存在和苯酚的高酸陛，才使羟基具有释放质子的能力。
这种作用机制对抗革兰氏阳性(G+)菌的作用更加有效 。因为G+菌的细胞膜能直接和香精油化合物的疏水基团结合 。相反 ，革兰 氏阴性(G 一)菌的细胞壁是亲水性的 ，不允许亲脂性物质通过。大多数的香精油化合物是亲脂性的，不能穿透 G一菌的细胞膜 。然而，G 一菌的外膜并不是对疏水性的物质完全不通透的，低分子量的分子(如香芹酚和麝香草酚)则能与水通过氢键结合，经扩散作用跨过细胞壁 ，穿过脂多糖层或者膜蛋白质 ，与细胞膜的脂质双分子层结合。一些芳香烃化合物，如香芹酚和麝香草酚 ，具有分解 G 一菌外 膜的能力 ，并且伴随着脂多糖 的释放和细胞膜渗透性 的增加 。因此 ，这些化合物的小分子量的特性使得其对 G一菌和 G+菌都具有很好的抗菌活性.
虽然香精油的主要功能是抗菌作用，但这并不是唯一机制。香精油凝结某些细胞成分的特性可能是通过蛋白质变性引起的l7J。已经有研究报道称一些酚类和非酚类的香精油化合物与蛋白质的化学集团或另外的具有生物活性的分子(如酶)结合。总之，酚类化合物是通过氢键和离子键或疏水作用与蛋白质结合的，而非酚类化合物则是通过另外的功能集团(如肉桂醛的羰基 )与蛋白质结合。其他的一些醛类化合物可能也与核酸和蛋白质结合导致它们的失活。
2．2 植物精油的抗氧化作用
植物精油的抗氧化作用依赖于他们具有清除自由基 、抑制膜上脂质和鳌合金属盐的过氧化反应及激活抗氧化酶活性的能力。一些学者探讨了抗氧化活性和植物提取物饲料添加剂化学组成之间的关系，发现百里香酚的高度抗氧化活性是由于其苯酚羟基基团的存在，该基因可作为脂肪氧化第一步产生的过氧化物基团的氢供体，因此延缓氢过氧化物的形成。

3 植物精油在反刍动物中的应用
3．1 香精油对瘤胃发酵的调节
Borchers首次报道香精油对瘤胃微生物发酵具有潜在价值 ，发现在体外的瘤胃液中加人麝香草酚，导致了氨基酸氮的聚集和氨氮的减少，于是提出麝香草酚抑制去氨基作用 。Evans等报道在纯培养物中麝香草酚影响与能量代谢相关的两个瘤胃细菌(牛链球菌和反刍月形单胞菌)的生长。麝香草酚还降低了甲烷和乙酸的浓度，高剂量时也降低了总营养物质的消化率和总挥发性脂肪酸(VFA )的产量。一个明显的迹象就是微生物的代谢被抑制。这种影响归因于细胞膜完整性的丧失和葡萄糖摄取量的降低。然而中剂量的麝香草酚(100～400 m g·L )造成乙酸／N 酸值的增加[10]。Evans等还提出反刍月形单胞菌对麝香草酚的敏感性比牛链球菌高，这可能导致乳酸的逐渐增加 、堆积。因为乳酸主要是 由牛链球菌 (一个主要 的乳酸制造者) 生成的 ，乳酸可能没有被反刍月形单胞菌(一个主要的乳酸利用者 )快速地利用。因此调控瘤 胃发酵可能要从反面途径进行：即降低牛链球菌、增加反刍月形单胞菌的量以控制瘤胃中乳酸的浓度。
在体外批次培养 的研究中 ，Busquet等证实了丁香油能影响瘤胃发酵 、降低总VFA和氨氮浓度而使得丙酸摩尔比例线性增加，而使乙酸和丁酸呈现二次效应特征。总的说来，丁子香酚和丁香油的效果相似。试验中观察到当丁子香酚以最佳剂量使用时瘤胃中能量和蛋白质的利用率提高。Casti-llejos等用两种不同的日粮对丁子香酚对瘤胃微生物发酵的潜在利益 作 了进一步的研究 ，结果证实 ，在精粗比为 40：60，主要由苜蓿干草、玉米粉、大麦粉和豆粕组成的奶牛13粮中，丁子香酚降低了氨氮和支链挥发性脂肪酸(BCVFA )的浓度，去氨基作用被抑制，对 VFA 的产生和比例有较大的影响。相反在精粗比为90：10，主要由稻草、玉米粉、大麦粉和豆粕的奶牛日粮中，丁子香酚降低总VFA的浓度和丙酸的比例 ，并增加了乙酸的比例和乙酸俩 酸的值fl21。因此，丁子香酚不但提高 VFA 的产量和比例，同时还提高泌乳反刍动物瘤胃中氮的利用率，但是这不适用于肉牛。
高剂量(3 000 mg·  )肉桂油和肉桂醛降低总VFA 和氨氮的浓度，肉桂油与肉桂醛相比具有更好的效果。然而，对单个 VFA 的影响是不同的：肉桂油增加乙酸含量，但不影响丙酸和丁酸的摩尔比例；而肉桂醛增加丙酸含量，但不影响乙酸和丁酸的比例。这说明尽管肉桂醛是肉桂油主要的活性成分，但是可能其他物质影响了肉桂醛的作用。Cardozo 等在体外利用饲喂精粗比为 90：10 1 3 粮的肉牛瘤胃液来验证肉桂油和肉桂醛的效果。当pH为 7．0 时 ，二者均得到 了较高的乙酸／丙酸值和较低的总 VFA 浓度，这就暗示着瘤胃中营养物质的利用率较低。相反，pH 为 5．5 时，总 VFA 增加 ，氨氮浓度和乙酸／丙酸值降低【l31。Cardozo 等在同一条件下研究了大蒜素的作用。pH 为 7．0 时导致了氨氦浓度和总 V FA 浓度变低 ，pH 为 5．5 时 ，氨氮浓度降低但是总 VFA 浓度和丙酸比例增加，并且与不添加大蒜素的对照组相比，乙酸的比例和乙酸／丙酸比例降低，这说明瘤胃微生物的发酵产生了变化。pH 对大蒜素的影响可能与活性分子的解离程度有关，只有未解离的、疏水的分子才能与细胞膜的脂质双分子层结合、扩散并穿过细胞膜，与胞质内的酶相结合。随着 pH 的降低，酸浓度使得分子变得更难离解、更疏水，从而和细胞膜的结合更加容易，充分发挥了其抗菌特性。
3．2 植物精油对反刍动物生产性能和免疫功能的影响
贾玉山等在日粮中加入不同剂量的大蒜和大蒜素饲喂西门塔尔杂交后代公牛，得出的结论为大蒜及大蒜素对肉牛增重均有显著的促进作用 ，这可能是大蒜在激活肉牛体液免疫和细胞免疫系统过程中表现出较强的生物活性，减弱了肉牛机体由于感染布氏杆菌后引起的代谢能量和物质消耗，从而促进了肉牛增重。此外香精油还可以影响肉牛的免疫性能。贾玉山等认为大蒜和大蒜素对体液免疫及细胞免疫都有促进作用。大蒜中对肉牛机体免疫功能的主要成分是大蒜素，其发挥了调节肉牛机体免疫功能的作用。低剂量的大蒜素促进调节机体免疫。中剂量大蒜素的生物活性与机体免疫反应强度趋于一致，结果表明，除大蒜素外，大蒜中还有其他的次要有效成分具有促进调节免疫反应的生物活性功能 。

4 使用植物精油时存在的问题
在反刍动物上对香精油所进行的研究大多还是在体外进行的。体外试验所用的剂量，一般要比所报道的在体内试验所用剂量高得多，所以给动物推荐使用量时一定要谨慎。使用香精油会使 胃肠道里的细菌产生适应性。已经有报道提 出细菌对香精油抗菌活性的适应性随着时间的推移而出现，这也提醒我们在使用香精油时要谨慎选择和联合使用 。生产中需要开展相应的试验研究 ，确定香精油在动物体内的转化机理和是否存在残留问题。

5 结 论
香精油作为新型的饲用抗生素的替代品，在动物生产中有着广阔的应用前景 ，大蒜素、肉桂醛、丁子香酚和丁香油都有可能成为新的反刍动物饲料添加剂 。在体 内试验中确定这些活性物质的最佳剂量 ，进一步明确瘤 胃微生物菌群对这些物质的适应特性，确定其在动物体内的转化过程和在肉、奶等动物产品中的残留及其对动物生产性能的影响，是一个迫切的任务。